1. Unterordnung Mobilia n. subord.
Die neue Unterordnung umfaßt nur eine Familie.
Familie Urceolariidae STEIN emend.
Sie wird gekennzeichnet durch das bei allen Arten in weitgehender Übereinstimmung ausgebildete Haftorganell, kurzweg als Haftscheibe bezeichnet. Dieses hat seit langer Zeit die Aufmerksamkeit der sorgfältigsten beobachter in Anspruch genommen und eine ganze Reihe der trefflichsten Darstellungen gefunden. Ich habe nur drei Süßwasserarten, meist nur in wenigen Stücken, beobachtet und kann den Ergebnissen von H. J. CLARK, CLAPARÈDE, STEIN, FABRE-DOMERQUE, WALLENGREN, FULTON, WETZEL, ZICK nichts wesentliches hinzuzufügen.
Eine der sorgfältigsten und zugleich der interessantesten Beobachtungen dieses Organells verdanken wir PENARD, der zugleich versucht, das Rätsel zu lösen, daß ein so kunstvoller Apparat scheinbar als Haftscheibe gebaut ist, in Wirklichkeit aber doch nicht so wirkt, da ja die Tierchen meist nicht auf ihrer Unterlage haften, sondern sich kreiselnd bewegen. PENARD erklärt das so, daß der Pectinellenkranz wie bei den Vorticellen-Schwärmern (in der Richtung zum Hinterpol also) gegen die Unterlage drücke, daß die sogenannte Haftscheibe dagegen diesem Druck entgegenwirke und die Beweglichkeit garantiere. Andererseits wirkt sie nachgewiesenermaßen bei einigen Arten sicher als Haftscheibe.
Nun ganz kurz der Bau dieses wunderbaren Apparates. Es ist eine schüsselförmige Aushöhlung des Hinterrandes; sie wird am äußeren Rande von einem planliegenden Diaphragma ("Streifenband") begleitet, dessen Breite etwa gleich 1/3 Radius der scheibe ist. Das Diaphragma ist radial gestreift. Es ist nach WETZELs Untersuchung wahrscheinlich ein verklebtes Wimpergebilde. Teilweise noch darunter, etwa in gleicher Breite (1/3 Radius), liegt auf dem Boden der Schüssel der Stützring. Er besteht im einfachsten Fall aus einem Ring schräg aneinander liegender Zähne, ohne deutliche Radialbildungen. Diese, nach außen und innen vorspringenden Zacken entwickeln sich erst bei den höheren Formen.
Die Bestandteile des Ringes bestehen aus einer ektoplasmatischen Panzermasse, ähnlich z.B. dem Panzer des Coleps; sie liegen unter der Pellicula. Innerhalb dieses Stützringes liegt dann noch ein radialgestreiftes Feld, dessen Streifen wohl als Myoneme aufzufassen sind. Der Rand, der diese Schüssel umgibt, trägt nun das kräftig entwickelte Wimpergebilde, über das die Ansichten noch geteilt sind.
Nach WETZELs zytologischer Untersuchung wären es zwei konzentrische Membranen. Nach WALLENGRENs ganz bestimmter Angabe wäre es ein Kranz von Pectinellen, den auch ich (unabhängig) bei einer Art festgestellt habe. Da die Vorticellenschwärmer einen solchen Kranz besitzen, hat diese Annahme aus phylogenetischen Gründen viel für sich, besonders da die wellige Bewegung dieses schräg nach außen schlagenden Kranzes sehr an die der Vorticellenschwärmer erinnert (s. auch PENARD).
Der Rand selber breitet sich nach außen als ein komprimiertes Velum aus (nach WETZELs Untersuchung liegt ein ähnliches Velum innen über dem Diaphragma). Noch außerhalb des äußeren Velums liegt ein weiterer Kranz von Wimpern, die teils als sehr zarte Wimpern, teils als Cirren oder Borsten erscheinen.
Interessant ist die Teilung des ganzen Organells. Nach einer allerdings einzigen Beobachtung des Verf., der WALLENGRENs Zeichnungen nicht entsprechen, zerreist der Stützring nur von einer Seite und rollt sich mit den beiden freigewordenen Enden in verschiedenem Sinne (wie ein S) ein; worauf erst die zweite Zerreißung stattfindet und die Hälften sich wieder zu einem Kreise ordnen, der nun nur die Hälfte der Glieder hat. Er wird aber resorbiert und gleichzeitig bildet sich um ihn herum der neue Kranz mit der normalen Anzahl. Nach WALLENGREN und FULTON schnürt sich der Stützring von beiden Seiten ein, was mehr Wahrscheinlichkeit für sich hat. Neuerdings hat CAVALLINI eine davon ganz abweichende Teilung bei Trichodina pediculus beobachtet: Unter endomiktischer Fragmentation des Kernes findet eine polare Knospung statt, die (außer dem sich reorganisierenden Muttertier) ein normales zweites Individuum ergibt. Das Peristom und die übrigen Organellen entsprechen den typischen Verhältnissen der ganzen Ordnung. Der Körper ist wechselnd stark kontraktil; das Peristom schließt sich bei der Kontraktion nicht in dem Maße wie bei den Vorticelliden, sondern krümmt seinen Rand nur etwas einwärts.
Von Interesse, aber keineswegs gelöst ist die Frage nach den Beziehungen zwischen Wirt und Gast. Als Wirte dienen eine beträchtliche Zahl von Tieren verschiedener Ordnungen (z. B. Hydren, Planarien, Fische, Amphibien); bei den letzteren sind die Urceolariden sogar zu Entoparasiten geworden, indem sie sich in der Harnblase eingenistet haben. Eine Schädigung des Wirtes scheint im allgemeinen nicht vorzukommen: höchstens wird bei massenhaftem Vorkommen auf der Haut von Jungfischen die Fischbrut geschädigt (Trichodina salmonicida), besonders, da sie auch in den Seitenkanal eindringen. Hier sind Blut- und Lymphkörper als Nahrung nachgewiesen; im allgemeinen scheinen sie jedoch nur wie die anderen Peritrichen Bakterien kleinster Art zu verzehren. Die Konjugation (Kopulation) ist scheinbar nur von ZICK bei Cyclochaeta korschelti beobachtet worden; sie findet hier in typischer Weise mittels Mikrogameten statt.
Übersicht der Gattungen.
Zur Gliederung genügen wohl die von WALLENGREN anerkannten Gattungen (s. Anm.).
| 1 (4) | Der äußere Wimperkranz besteht aus zarten, schwer erkennbaren Gebilden. | 2 |
| 2 (3) | Der Stützring der Haftscheibe besteht aus schräg tangentiert aneinandergelegten einfachen Zähnen ohne radiale Fortsätze. | 1. Gatt. Urceolaria |
| 3 (2) | Der Stützring der Haftscheibe zeigt zentrifugal hakenförmige, zentripetal gerade Radialfortsätze. | 2. Gatt. Trichodina |
| 4 (1) | Die das Haftorganell säumenden Wimpergebilde sind leicht erkennbar ; sie sind borsten- oder zirrenartig und peristomwärts gerichtet. | 3. Gatt. Cyclochaeta |
Anm.1. Das von FABRE-D. vorgeschlagene Merkmal des Fehlens des Velums ist als zweifelhaft und geringwertig nicht verwendet worden. Demnach fällt die Gattung Anhymenia fort. Die beiden von F.-D. aufgestellten Gattungen Leiotrocha und Cyclocyrrha sind schon von WALLENGREN zu Cyclochaeta gestellt. Leiotrocha ist mit einigen Bedenken bei Cyclochaeta belassen, da sie einen glatten Stützring haben soll, was man vielleicht zu weiterer Untergliederung dieser Gattung verwenden könnte. Weitere Versuche der systematischen Gliederung findet man bei WETZEL und ZICK.
Anm. 2. In neuerer Zeit sind außer den hier aufgeführten Arten noch eine Reihe weiterer Arten aufgestellt worden, über die mir die Berichte nicht zugänglich waren. Es handelt sich wohl um endemische Formen, deren Zahl bei zunehmender Kenntnis der Familie sich demnach vielleicht sehr vermehren wird :