Kahl, Peritricha und Chonotricha

Die Tierwelt Deutschlands
The animals world of Germany

von/by
F. DAHL

Peritricha und Chonotricha
Peritricha and Chonotricha

von/by
A. KAHL
(1935)

3. Ordnung. Peritricha STEIN, 1859 emend.

bearbeitet von
Dr. J.B. Scheubel

Nachdem die drei Familien der Spirochonidae, der Licnophoridae und Hemispeiridae anderen Gruppen zugewiesen sind, denen sie nach dem heutigen Stande ihrer Kenntnis näher stehen als den Peritrichen sens. str., so bleibt hier jetzt eine durchaus reine Ordnung zurück, deren Übereinstimmung im wesentlichsten Stück ihrer Organisation, dem Bau des Peristoms, nur durch die Annahme der gemeinsamen Wurzel zu erklären ist.
After the three families Spirochonidae, Licnophoridae and Hemispeiridae are assigned to other groups, they suit better than to the peritrichs sens. str. after today's stand of knowledge, now remains a thoroughly pure order, explained in the most essential way by the supposition of a common root of body organization, the construction of the peristome.

Man hat sich natürlich viel bemüht, diese Wurzel zu finden; ich bin der Ansicht, daß weder die Bemühungen BÜTSCHLIs sie von den Hypotrichen, noch die der neueren französischen Forscher (FAURÉ, CHATTON, LWOFF), sie von den Ancistriden abzuleiten, als gelungen zu betrachten sind. Weiteres darüber würde hier zu weit führen.
Of course much was done to find this root; I suppose, that neither the effort of BÜTSCHLI to derive them from the hypotriches nor that one of french researchers (FAURÉ, CHATTON, LWOFF) to derive them from the Ancistrides may be regarded to be excellent. Further explanations would lead too far from here.

Mit Bezug auf den nicht gar leicht zu erkennenden Peristombau beschränke ich mich hier ganz auf die Darlegung der eigenen, besonders an Vorticellen und Epistylen gewonnenen Auffassung, die im ganzen der entspricht, zu der auch andere Forscher gekommen sind; besonders entspricht sie fast völlig den Ergebnissen, die kürzlich NOLAND veröffentlicht hat, während einige etwas weiter zurückliegende Veröffentlichungen (SCHRÖDER, PENARD, FAURÉ-FREMIET) etwas stärker davon abweichen.
With reference to the construction of the peristome, not really easily recognizable, I completely confine myself to the description of my own, special opinion won by vorticelles and epistyles, corresponding to that of other researchers; it particularly corresponds almost completely to the results that NOLAND has recently published while some earlyer publications (SCHRÖDER, PENARD, FAURÉ-FREMIET) differ more considerably.

Der am oralen Ende quer abgestutzte Körper wird hier von einer Spirale umzogen, die aus zwei parallel verlaufenden Wimperzonen besteht. Beide sind in je einer Furche inseriert. Das Gesamtgebilde erscheint als eine Spirale, die, in der Aufsicht betrachtet, augenscheinlich links zum Munde verläuft (entgegengesetzt dem Uhrzeiger). Man hat sich daran gewöhnt, diesen Verlauf vom Munde her zum aboralen Ende als rechtsverlaufend zu betrachten, doch empfiehlt Verf., diese irreführende Bezeichnungsweise aufzugeben. Der Anfang der Zone liegt innerhalb der Spirale, sie wickelt sich demnach zum Munde in etwas mehr als einem Umlauf ab. Wie erwähnt, besteht sie aus zwei Kränzen: der äußere ist aus einer einfachen Wimperreihe gebildet und neigt mehr als der innere zu membranoidem Zusammenschluß. Nach O. SCHRÖDER ist auch der äußere Umlauf dreireihig, was Verf. aber sicher als Irrtum betrachtet. Der innere Kranz besteht dagegen aus zwei Schichten von Wimpern. Der äußere Kranz wird kragenartig nach außen gebreitet; er dient als Fangapparat für den Nahrungsstrudel, den er durch vibrierende Bewegung leitet und wohl auch auf untaugliche Bestandteile prüft. Diese einschichtige Spirale windet sich um den Eingang des Mundtrichters nahe der Mündung herum. Der membranoide Zusammenschluß ist hier besonders fest und das orale Ende dieser Spirale wird öfter als undulierende Membran bezeichnet. Sie scheint nach etwa 3/4 Windungen um den Mundtrichter aufzuhören (LACHMANNsche Borste). Ihr letzter Abschnitt führt oberhalb der Afteröffnung herum und hat außer der Funktion der Nahrungsauslese noch die wichtige Aufgabe, die Fäces durch energisches Vibrieren aus dem Bereiche des Nahrungsstrudels zu schleudern. Zugleich entfernt er auch die Exkretion der c.V. Diese mag hier gleich mit erledigt werden, da ihre Anlage im großen und ganzen innerhalb der Gattung gleich ist. Es ist eine Blase mit konstanter Wandung, die ihren Inhalt durch einen kürzeren oder längeren Kanal in den Schlundtrichter ergießt. (Weiteres darüber bei den Vorticellidae.)
The body crossways cut at the oral end is encircled there by a spiral of two lines of cilia. Both are inserted each in a furrow. The complete construct appears as a spiral leading on the left to the mouth (counter-clockwise) looked at in supervision. Usually its course from the mouth to the aboral end is regarded as right-hand threaded but the author recommends to discard this misleading name. The beginning of the zone lies within the spiral leading there to the mouth with a little more than one circle. Consisting of two wreaths of cilia the outer one is formed by a simple row of cilia and tends more than the inner one to membranoid fusion. After O. SCHRÖDER the outer circle is also formed by three rows of cilia but the author regards it as a mistake. But the inner wreath consists of two layers of cilia. The outer wreath is spread out collar like; he serves as food gaining apparatus conducting food particles by vibrating movement checking also on unsuitable components. This single-layered spiral winds around the entrance of the mouth funnel. Here the membranoide fusion of cilia is particularly firm and the oral end of this spiral is described more often as undulating membrane. She seem to stop after about 3/4 windings around the mouth funnel (LACHMANNs bristle). The final section leads above around the anus opening and apart from the function of the food selection has the important task of flinging the Fäces out of the area of the food flow vibrating forcefully. It removes the exkrets of the c.V. as well. This is carried out here since her location is the same within the genus. It is a bubble with constant wall pouring the contents into the oral funnel through a shorter or longer channel. (More: see Vorticellidae).

Die innere, zweischichtige Wimperzone des Peristoms ist in ihren Wimperbestandteilen weniger fest verklebt; besonders die Wimperspitzen sind untereinander nur lose oder garnicht verbunden. NOLAND zeichnet in seinen vortrefflichen Abbildungen die beiden Schichten dieser Zone stets als bis zum Grunde getrennt, wogegen ich diese Zone immer als einheitliches Gebilde betrachtet habe. Diese Zone erzeugt durch flimmernd-wellenförmige Bewegung den äußerst starken Nahrungsstrudel; sie trennt sich beim Eintritt in das Vestibulum, den äußeren weiten Teil des Pharynx, von der äußeren Membran. NOLAND nimmt an, daß sie dann an der rechten Innenwand (also gegenüber dem Anus) hinabsteige, während ich glaube, festgestellt zu haben, daß sie die linke Wand unterhalb des Anus erreicht, um in größerer Tiefe sich wahrscheinlich wieder an die äußere Zone zu schließen. Man sieht nämlich die hier spiralig die Pharynxwand umziehende Zone an jeder Stelle im optischen Längsschnitt stets als dreireihiges Gebilde.
The inner, two-layered peristomial zone consists of less firmly fused cilia; particularly the tips of the cilia are fused only loosely or not at all. NOLAND draws the two layers of this zone always as totally separate in his excellent illustrations while I always have regarded this zone as uniform. This zone causes with wavy-flickering movement the extremely strong food swirling; she separates from the outer membrane at the admission into the vestibulum, the outer large part of the pharynx. NOLAND assumes that then she goes down at the right inside wall (opposite the Anus) while I think having stated that she reaches the left wall below the Anus probably connecting to the outer zone in greater depth again. As seen the zone spirally circling the pharynx wall here always forms three rows at every place in the visually longitudinal section.

Nach FAURÉs Zeichnungen scheint es, als ob innere und äußere "Membran" sich optisch kreuzend bis zum Pharynx winden; nach PENARDs Figuren scheint es, als ob nur die äußere hinabstiege. Also ein gutes Feld für genaueste Forschung.
In FAURÉs drawings it seems that inner and outer "membrane" tacking visually wind up to the Pharynx; according to PENARDs drawings it seems that only the outer one goes way down. Therefore it seems to be a good field for most exact research.

Das Vestibulum geht entweder sich gleichmäßig verengend in den eigentlichen Pharynstrichter über oder es ist (selten) z. B. bei den Opercularien als weite Vorhöhle davon abgesetzt. Der Pharynx windet sich entweder fast querlaufend oder mehr schräge nach hinten weisend in dem Sinne der Peristomwindung dorsalwärts und schließt sich dann an einen langen, zart fibrillären Ösophagus. Dieser zieht sich bis weit nach hinten und biegt dann um, weswegen der Weg der Nahrungsvakuolen, die sich in ihm hinter dem Pharynx bilden, hier fixiert ist. Der Ösophagus ist bisher meist übersehen worden; er scheint aber nach eigenen Untersuchungen nie zu fehlen, ist aber nur bei größeren Arten gut erkennbar.
The vestibulum proceeds narrowing evenly either into the real pharynx funnel or (seldom) is separated as a wide pre-cave e.g. at the operculariids. The Pharynx winds either nearly crossways or more sloping to behind according to the peristome winding down dorsally and then proceeds to a long, soft fibrillar esophagus. He goes far behind and then bends and therefore the way of the food vakuoles built here behind the Pharynx is fixed. Till now, the esophagus has usually not been seen clearly; however he never seems to be absent according to my examinations but is well recognizable only in larger species.

Als Nahrung dienen fast nur kleinste Mikroben, die von den proximalen Endwimpern des Pharynx in das Distalende des Ösophagus geleitet werden, wo sie sich in einer meist spindelförmigen Nahrungsvakuole sammeln.
Almost only smallest microbes serve as food transported by the proximally final cilia of the pharynx into the distal end of the esophagus where they are collected in a mostly spindle-shaped food vakuole.

Lage und Art des Peristoms, der Vakuole, des Afters sind durchaus als Anpassungen an die halb oder ganz sessile Lebensweise zu betrachten, die bei manchen im System den Vorticellen fern stehenden Gruppen ganz ähnliche Verhältnisse erzeugt hat (Stentor, Folucullina, Spirochona, Licnophora, Boveria, Hemispeira).
Location and form of the peristome, the vakuole, the anus definitely are regarded as adaptations to the partially or completely sessile way of life having caused quite similar conditions in systematic groups quite different from vorticelles (Stentor, Folucullina, Spirochona, Licnophora, Boveria, Hemispeira).

Auch die unter den Infusorien ganz abnorme Längsteilung ist als eine hochwertige Anpassung an die sitzende Lebensweise zu erklären, die es ermöglicht, daß die beiden lebensnotwendigsten Organellen, das orale und das aborale (Haftorganell), eine möglichst hohe Entwicklung erreichen, ehe die Teiltiere selbständig geworden sind. Besonders das letztere Organell, das bei kaum einer Infusoriengruppe eine so vortreffliche Entwicklungshöhe erreicht hat, scheint durchaus auf die gleichmäßige Verteilung unter beide Teile berechnet zu sein. Die Teilung des Peristoms geht folgendermaßen vor sich. Die Tiere verbreitern sich in lateraler Richtong, so daß die Peristomscheibe zu einem Oval wird (etwa 5 : 2). Axial dem Munde gegenüber zweigt sich von der Zone ein Zweig ab, der sich im selben Sinne spiralig einrollt und zur oralen Spirale wird. Die dorsoventralen Teilungsfurchen des Körpers schnüren die Zone zwischen den beiden Oralanlagen durch und die freien Enden jeder Hälfte schließen sich zur neuen Zone zusammen. Wo der neue Mund angelegt wurde, wird auch ein entsprechender aboraler Ast neu entwickelt. Nach WALLENGRENs sehr genauen Untersuchung von Urceolarien wird übrigens auch das alte Mundorganell vollkommen resorbiert und auch das "mütterliche Individuum" erhält einen neuen Mund an anderer Stelle.
Also the quite abnormal lengthy fission is to be explained as a high-quality adaptation to the sedentary way of life compared with other infusoria, enabling a development as high as possible of the two most essential organelles, the oral and the aboral one (sticking organelle), before the daughter animals become independent. Particularly the latter organelle having reached such excellent height of development at hardly other infusorial groups absolutely seems to be calculated for the equal distribution under both fission parts. The dividing of the peristome proceeds as follows. The animal widens itself laterally, so that the peristomial disc becomes an oval (about 5 : 2). Opposite the mouth a branch, rolling up spirally in the same sense and forming the oral spiral, axially diverts from this zone. The dorsoventral dividing furrows of the body lace up the zone between the two oral anlagen and the free ends of every half combine to the new zone. A corresponding aboral branch is also newly developed when the new mouth was created. According to WALLENGRENs very exact examination of urceolariids the old mouth organell is also completely resorbed and also the "maternal individual" gets a new mouth at an other place.

Diese Ordnung zerfällt deutlich in zwei Unterordnungen:
This order is clearly divided into two suborders:

1 (2) Die Tiere sind auf ihrer Unterlage (lebenden Tieren) mit Hilfe eines hoch entwickelten aboralen Haftorganells frei beweglich. Der hintere Pectinellenkranz ist ein beständiges, nicht bloß vorübergehend auftretendes Organell.
The animals are freely mobile on her pad (living animals) with help of a highly developed aboral sticking organelle. The lower circle of pectinelles is a permanent, not merely temporarily appearing, organelle. 1. U.-O. Mobilia

2 (1) Die Tiere haften im entwickelten Zustande fest auf einer Unterlage. Der hintere Pectinellenkranz tritt nur vorübergehend bei den Schwärmern auf. Eine Ausnahme bilden einige pelagische Formen die entweder mittels des hinteren Wimperkranzes (die zweifelhafte Gattung Telotrochidium) oder der Peristomzone (Fam. Astylozoonidae) sich dauernd frei bewegen.
The mature animals are tightly fixed on a pad. The lower pectinelles appear in swarmers only temporarily. Some pelagic forms differ by either the lower circle of cilia (the doubtful genus Telotrochidium) or move permanently free using the peristomial cilia (family Astylozoonidae). 2. U.-O. Sessilia

4. Ordnung. Chonotricha WALLENGREN, 1895.

Diese kleine Gruppe von Infusorien hat man bis in die neueste Zeit (z. B. bei HAMBURGER u. VON BUDDENBROCK, 1912, und bei KEISER, 1921) in die Ordnung der Peritricha gestellt. WALLENGRENs richtige Erkenntnis war so unbeachtet geblieben, daß PENARD bis 1922 keine Kenntnis davon erhalten hatte und ganz unabhängig von WALLENGREN die Begründung einer neuen Ordnung Scaiotricha empfohlen hat.
This small group of infusoria was part of the order of the Peritricha until latest time (e.g. HAMBURGER and VON BUDDENBROCK, 1912, and KEISER, 1921). WALLENGRENs correct cognition was unnoticed and PENARD, who hadn't heard about this to 1922, recommended a new order Scaiotricha quite independently from WALLENGREN.

In der Tat hat diese Gruppe ausschließlich auf Amphipoden epizoisch lebender Infusorien nicht die geringsten Beziehungen zu den Peritricha und selbst die äußere Ähnlichkeit beschränkt sich auf so nebensächliche Dinge (Körpergestalt), daß man sich über die lange Dauer dieses Irrtums, die wohl besonders auf die große Autorität STEINs zurückgeht, nur wundern muß.
This group of infusoria, exclusively living epizoic on Amphipods, indeed doesn't have the least relations to the Peritricha and even the outer similarity confines to so minor things (body shape) that one must be surprised regarding the duration of this mistake particularly based on the tall authority of STEIN.

Die chonotrichen Infusorien sind wahrscheinlich ebenso wie die Ordnung ihrer Wirtstiere von außerordentlich (geologisch) hohem Alter; sie haben sich ebenso wie die Peritricha so früh von einer trichostomen Infusoriengruppe abgespalten, daß es ebenso wenig wie bei dieser Gruppe einen Erfolg verspricht, nach ihren Ahnen zu suchen. Ebenso wie bei den Peritricha ist ihre Organisation als das hochentwickelte Ergebnis der Anpassung an die epizoische Lebensweise anzusehen. Allen Gattungen gemeinsam ist die mehr oder weniger schlanke Vasenform mit dem apikal gelegenen Peristom; ferner die Starrheit ihres Ektoplasmas und in gewissem Grade der Bau des Peristoms, das bei fast allen Arten von einem ektoplasmatischen Trichter umgeben ist, an dessen Grunde mehrere Wimperreihen zu dem hier sich einsenkenden Pharynx führen. Genaueres über das Peristom folgt bei der Gattung Spirochona. Gemeinsam ist auch allen Arten der bipolare Kern, neben dem oft ein oder mehr chromatinhaltige Körper liegen, die man bisher als Mikronuklei angesehen hat. SWARCZEWSKY (1928) hat überzeugend nachgewiesen, daß hierin ein Mißverständnis vorliegt. Genaueres darüber folgt bei Spirochona elegans.
The chonotrich infusoria probably are of exceptionally (geologically) high age just like the order of her host animals; they have early separated just like the Peritricha from a trichostome infusorial group and it promises just as little success searching her ancestors. Just like at the Peritricha her organization can be considered the highly developed result of the adaptation to the epizoic way of life. The more or less slim vase form with the apical situated peristome is common to all genera; also the stiffness of the ectoplasm and in certain degree the construction of the peristome which is surrounded by an ektoplasmatic funnel, with several rows of cilia leading to the descending Pharynx, at almost all species. More exact information about the peristome follows at genus Spirochona. Common to all species is also the bipolare nucleus, one or more chromatin containing bodies lying next to him considered as mikronuclei till now. SWARCZEWSKY (1928) has proved convincingly, that there is a misunderstanding. More exact information follows at Spirochona elegans.

Die kontraktile Vakuole liegt nahe dem Grunde des Pharynx und ergießt sich wohl in diesen (Konvergenz mit den Peritricha).
The contractile vakuole lies near the bottom of the Pharynx and pours into this (convergence with the Peritricha).

Die Vermehrung findet durch Bildung seitlicher Knospen statt, oft so schnell nacheinander oder simultan als multiple Knospung, daß vom Muttertier nur ein stielähnlicher Plasmarest übrig bleibt (PLATE, PENARD). Die ovalen Knospen haben längs einer Seite ein eingedrücktes Wimperfeld, in dem eine hintere Grube mit verlängerten Wimpern versehen ist; diese wird später von dem Hauptfeld abgeschnürt und verwandelt sich (nach PENARD) in den Haftsockel. Da bei einigen marinen Arten aber unzweifelhafte Stielbildungen vorkommen, mag sie hier auch als eine Art Scopula fungieren.
The reproduction takes place by formation of lateral buds in fast succession or simultaneous as multiple budding that only a handle similar plasma rest of the mother animal is left (PLATE, PENARD). The oval buds have along one side a pressed in area of cilia where behind is a pit provided with prolonged cilia; this becomes later detached from the main field and changes (to PENARD) into the sticking socket. Since some marine species show undoubtedly formation of stalks, it may also play the role of a Scopula.

Die Konjugation erfolgt (wohl nur bei Spirochona gemmipara beobachtet), indem von zwei nebeneinander sitzenden Konjuganten sich das eine gegen das andere neigt, wobei die Peristome verschmelzen, worauf sich der eine Konjugant ablöst und insgesamt von dem andern resorbiert wird; das Verhalten des Kernes und des Mikronukleus bei diesem Vorgang ist wohl noch nicht genau erforscht.
The conjugation is carried out by inclining against the other conjugant sitting besides (watched only at Spirochona gemmipara), merging the peristomes, and then one conjugant detaches and is resorbed by the other one; the behavior of the nucleus and the mikronucleus at this process still isn't well exactly investigated.

Die Systematik dieser Ordnung ist noch wenig geklärt, da besonders von den marinen Arten der genauere Bau des Peristoms noch nicht festgestellt ist, so daß man den Grad der verwandtschaftlichen Beziehungen nur schwer abschätzen kann; es wird hier daher darauf verzichtet, besondere Familien für einige aberrante Formen aufzustellen, die sich bei besserer Kenntnis vielleicht als notwendig erweisen mögen. Nach den Erfahrungen SWARCZEWSKYs an den endemischen Gammariden besonders des Baikalsees darf man annehmen, daß die Zahl der (endemischen) Arten in dieser Familie sich noch recht vermehren wird, wenn erst genauere Untersuchungen ähnlicher Gebiete vorliegen. Die Arten SWARCZEWSKYs werden, um für diesen Zweck als Vergleich dienen zu können, am Schluß der Gattung Spirochona kurz angefügt.
The systematic of this order still is scarcely cleared since particularly in the marine species the more exact construction of the peristome isn't found out yet so that it is difficult to assess the degree of the relationship; renouncing now perhaps it proves necessary to build special families for some aberrant forms at better knowledge. After the experiences of SWARCZEWSKY upon the endemic gammarids of particularly the Baikalsea we may assume that the number of the (endemic) species still will increase properly in this family, if there are only more exact examinations from similar areas. The species of SWARCZEWSKY are briefly attached at the end of the genus Spirochona to serve as a comparison for this purpose.

1.Familie Spirochonidae STEIN, 1867.