10. Polymorphismus bei Peritrichen
Polymorphismus der kolonialen Zooide ist vor allem aus der Gattung Zoothamnium bekannt. Sechs marine Arten (Z. pelagicum Du PLESSIS, Z. alternans CLAP.&LACHM., Z. dichotomum WRIGHT, Z. niveum EHRBG., Z. plumula KAHL, Z. cienkowskii WRZESNIOWSKI) und ein Bewohner des Süßwassers (Z. arbuscula EHRBG.) zeigen diese Erscheinung. Genauere Untersuchungen liegen für Z. alternans, Z. pelagicum und Z. arbuscula vor.
Die Kolonien von Z. alternans bestehen vorwiegend aus Mikronten. Abkömmlinge des ersten Mikronten eines Seitenzweiges können zu Makronten heranwachsen, die als vegetative Schwärmer neue Kolonien gründen. Das Terininalzooid der Hauptachse ist zugleich Makrogamont. Zu Mikrogamonten entwickeln sich diejenigen Mikronten, die nahe der Spitze der Seitenzweige lokalisiert sind (SUMMERS 1938).
Auch in der Kolonie des pelagisch lebenden Z. pelagicum sind die Mikronten die "normalen" Zooide. An der Abzweigung des 5. Seitenastes entsteht ein Makront, der durch nochmalige inäquale Teilung einen koloniegründenden Schwärmer bildet. Das Terminalzooid unterscheidet sich auch hier deutlich von den anderen Morphen (DRAGESCO 1948, LAVAL 1968).
Sehr eingehend hat FURSSENKO (1929) die Süßwasserart Z. arbuscula bearbeitet. Diese Kolonie ist ausgesprochen dimorph. Neben einer Unzahl von Mikronten entwickeln sich einige wenige Makronten an der Basis der Seitenzweige 1. und 2. Ordnung. Als Koloniegründer gehen sie in den Schwärmzustand über und sind außerdem zur Encystierung befähigt. Interessant ist, daß die Makronten die Nahrnngsanfnahme einstellen und dann offenbar von den Mikronten über den Stielmuskel ernährt werden. Zu Makrogamonten können nur zwei Individuen einer Kolonie werden. Mikrogamonten entstehen aus Mikronten.
Unter den kontraktilen Epistyliden ist Polymorphismus eine außerordentlich seltene Erscheinung. Neben E. galea und E. ophidioidea sind nur drei Arten bekannt, die einen ausgesprochenen Dimorphismus ihrer Zooide zeigen: Systylis hoffi BRESSLAU und die beiden Ballodora-Arten B. dimorpha DOGIEL & FURSSENKO und B. marceli REMY.
Die auf den Kiemen von Landisopoden lebenden Ballodoren haben in Anpassung an ihren eigenartigen Lebensraum völlig andersartige Verhältnisse entwickelt. Die "Normaltiere" sind Makronten, die durch Teilung Mikronten bilden, die sich zu vegetativen Schwärmern oder Mikrogamonten umbilden. Diese kleinen, abgeflachten Schwärmstadien sind vorzüglich dazu geeignet, sich in geringsten Wassermengen zu bewegen. Die Makronten entgehen dem Abgeworfenwerden bei der Häutung des Trägers durch eine erstaunliche Fähigkeit: Sie lösen ein Loch in die alte Kiemenhaut nnd schlüpfen unter Zurücklassung ihrer Pellicula auf die darunter liegende neue Kiemenlamelle (DOGIEL & FURSSENKO 1920, MATTHES 1950).
Mit den Zoothamnien und E. galea vergleichbare Verhältnisse liegen jedoch bei Systylis hoffi vor (BRESSLAU 1919, STILLER 1937, 1942). Auch hier sind die Makronten die Koloniegründer. Allerdings scheinen sie niemals als Schwärmer, sondern stets als Cysten die Kolonie zu verlassen. Die an den Enden der Stielzweige gebildeten Zooidgruppen bestehen aus 40-65 Mikronten und 1 oder 2 Makronten. Es treten jedoch auch Kolonien ohne Makronten auf. Nur solche scheint LOPEZ-OCHOTERENA (1963) gefunden zu haben. Mikrokonjuganten entstehen durch schnell aufeinanderfolgende Teilungen der Mikronten, die damit eigentlich den Normaltieren unserer E. galea entsprechen.
Die Entstehung eines Zooidpolymorphismus war in jener Peritrichengattung (Zoothamnium) begünstigt, deren Individuen durch einen Stielmuskel miteinander in Verbindung stehen. Die dadurch ermöglichte gegenseitige Beeinflussung der Zooide geht bei Z. arbuscula offenbar so weit, daß die Mikronten die Ernährung der zur Nahrungsanfnahme unfähig gewordenen Makronten übernehmen. Bei E. galea, wird die fehlende Stielmuskelverbindung durch Plasmabrücken zwischen den Zooiden ersetzt. Nur Systylis scheint nach den Darstellungen ihrer Bearbeiter ein Kontakt zwischen den Zooiden zu fehlen. So entbehrt auch die von BRESSLAU und STILLER für möglich gehaltene Ernährung der Makronten durch die Mikronten jeglicher morphologischen Grundlage.
Die koloniegründenden Individuen aller polymorphen Kolonien speichern große Mengen von Reservestoffen für freischwimmende Phase und Stielbildung - sie wachsen vor ihrer Ablösung von der Kolonie zu gut genährten, größeren Individuen, zu Makronten heran. Bei den polymorphen Arten des Süßwassers sind sie auch (oder nur - Systylis!) zur Cystenbildung befähigt.