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2. Morphologie der Zooide

In der vollentwickelten Kolonie treten neben normalen Zooiden, den Normaltieren (Abb. 2 a, b), eine geringe Anzahl großer Makronten (Abb. 1) und viele kleine Mikronten (Abb.2c) auf. Die Makronten werden von breiten, die Mikronten von dünnen Stielen getragen. Form und Abmessungen der Zooide sind sehr variabel und offenbar von Wassertemperatur, pH-Wert. Ernährung und dem Alter der Kolonie abhängig.

Messungen am Normaltiere Makronten Mikronten
12.07.1968 Tageshöchst-
Temperatur 26 °C
Länge 160-180 µm
Breite 50-60 µm
190-210 µm
60-65 µm
um 110 µm
16.09.1968 Tageshöchst-
Temperatur 18 °C
Länge 195-225 µm
Breite 60-70 µm
280-300 µm
80-90 µm
um 120 µm

Die außerordentliche Variabilität der Mikronten (Abb. 3, Abb. 4) macht es unmöglich, hinsichtlicht ihrer Breite vergleichbare Werte in die obige Übersicht einzusetzen.

Der Diskus aller Zooide ist meist leicht konvex, kann aber auch flach oder leicht eingedellt sein. Am Eingang zur Buccalhöhle bilden Diskus und Peristomrand nicht selten eine "Schnauze". Der adorale Wimperkranz beschreibt 11/2 Umgänge. Der äußere Cilienkranz verschmilzt im letzten Drittel zur undulierenden Membran, die in die Buccalhöhle hinabführt und nach 11/2 Windungen im oberen Drittel eines besonderen Endabschnittes der Buccalhöhle endet, den man früher als Pharynxtrichter bezeichnete (Abb. 1). Der Verlauf des inneren Wimperkranzes konnte nicht genau verfolgt werden. Die schmale, röhrenfölmige Buccalhöhle der Normaltiere und der Makronten verjüngt sich in aboraler Richtung, um sich dann nochmals zum "Pharynxtrichter" zu erweitern. Bis zu Beginn dieses Endabschnittes mißt die Buccalhöhle 40-50 um, ihr mittlerer Durchmesser beträgt 12-15 µm. Bei den Mikronten sind Form und Länge variabel. In die Buccalhöhle mündet der Ausführkanal der kontraktilen Vakuole, die ungefähr in Höhe des Peristomwulstes liegt. An das Cytostom schließt sich der Pharynx als eine feine Röhre an, die halbkreisförmig zum Peristom hin umbiegt und bei Normaltieren und Makronten bis zu 40 um Länge erreichen kann. Diese "Röhre" beobachtete auch schon FAURÉ-FREMIET (1907), der ihre Länge mit 60-70 µm angibt. Bei der Bildung der Nahrungsvakuole gleitet die zunächst mandelförnlige Vakuole durch das feine, elastische Schlundrohr und tritt dann unter Abkugelung in das Plasma ein (Abb. 5). Die Cyclose vollzieht sich im oberen Körperabschnitt. Durch einen pellicularen Ring wird nämlich der verjüngte, nur aus Korticalplasma bestehende Basalteil des Zooids vom übrigen Körper abgesetzt. An dieser Stelle entsteht bei der Schwälmerbildung der Pectinellenklanz. Ein derartiger Ring tritt auch bei anderen Epistyliden auf (z. B. Campanella umbellaria und Epistylis plicatilis (SCHRÖDER 1906a, b). Gut erkennbar sind im Basalabschnitt die von der Scopula ausgehenden Myoneme. Sie weisen hier meist eine leichte Drehung auf und legen sich etwa 30 µm über dem Pellicularring der Pellicula bzw. dem Kortikalplasma, dicht an. Dies entspricht im wesentlichen den Befunden an E. plicatilis (SCHRÖDER 1906b, RANDALL & HOPKINS 1962). Bei der Kontraktion dieser Myoneme "nicken" die Zooide, wobei die Pellicula quergefaltet wird und oft auch eine leichte Überwallung des Stieles eintritt (Abb.6). Die Ringmyoneme im Peristomsaum blieben uns leider unsichtbar. Sie wurden jedoch von ENGELMANN (1875) bei unserer E. galea, durch SCHRÖDER (1906b) für E. plicatilis und von STEIN (1854) und LUST (1950) bei Opercularien nachgewiesen. Die Entdeckung radiärer Myoneme im Diskus von E. galea durch ENGELMANN (1875) und BRAUER (1885) beruht jedoch mit ziemlicher Sieherheit auf einer Fehlinterpretation (s. auch SCHRÖDER 1906b). Einige Myoneme verlaufen jedoch, wie schon FAURÉ-FREMIET (1907) feststellte, unter der Oberfläche des Diskus und sind oberhalb des Einganges zum Vestibulum befestigt. Die Pellicula ist bei jungen Kolonien (Abb. 35), die nur aus Normaltieren bestehen, glatt. Die Zooide voll entwickelter Kolonien weisen dagegen fast immer eine mehr oder weniger feine Ringelung auf, die nur selten auch unterhalb des Pellicularringes ausgebildet ist. Die Pellicula der Mikronten ist teils geringelt, teils glatt, oft in Falten gelegt und warzig. Dicht unter der Pellicula der Zooide liegt eine große Zahl kleiner, stark lichtbrechender Körnchen. Nur unterhalb des pellicularen Ringes ist diese Granulierung nicht mehr so ausgeprägt. Den Mikronten fehlt diese Granulierung, oder sie ist nur schwach ausgebildet. Deutlich vermehrt sind diese Körnchen bei Makronten, die unmittelbar vor der Encystierung stehen. Daraus könnte man schließen, daß diese Granula für die Bildung der Cystenhülle von Bedeutung sind. Allerdings tritt, wie wir uns selbst überzeugten, eine derartige subpelliculare Körnelung auch bei E. plicatilis und Campanella umbellaria auf (SCHRÖDER 1906a, b). Das Endoplasma ist fein granuliert und enthält bei normalem Ernährungszustand sehr viele Nahrungsvakuolen. Diese können leichte Gelbfärbung zeigen. Dann erscheinen die Kolonien bei Betrachtung mit dem bloßen Auge nicht mehr weiß, sondern schwach schmutzig-gelb.

Der bei Lebendbeobachtung nur selten gut erkennbare, wurstförmige Makronucleus erstreckt sich in der Längachse des Tieres. Sein adorales Ende beschreibt in der Regel einen zum Diskus parallel orientierten Halbbogen. Er endet noch vor dem Pellicularring mit einer adoral gerichteten Umbiegung und hat dann vergleichsweise die Form eines großen J (Abb. 1). Auffallend sind im Makronucleus zahlreiche schollenartige Einschlüsse. Der Makronucleus der Mikronten zeigt oft C-förmige Gestalt, ist kürzer und dünner und entbehrt der schollenartigen Einschlüsse (Abb. 3). In den Makronten erreicht der Makronucleus seine größte Ausdehnung. Bei Sauerstoffmangel treten Makronucleus und Mikronucleus deutlich hervor. FEULGEN-Färbungen zeigten, daß der Mikronucleus (Durchmesser 5 µm) dem Makronucleus stets in oder auf seiner adoralen Umbiegung eng anliegt (Abb. 1). Bei der Encystierung wird der Makronucleus zu einer Spirale gestaucht.