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6. Entwicklung der Kolonie

Nachdem der Makrontenschwärmer die Basalplatte abgeschieden, das Peristom entfaltet und den Pectinellenkranz eingeschmolzen hat, beginnt, wie schon erwähnt, das Primärzooid mit der Sekretion des primären Stieles. Dieser zeigt durch seinen fibrillären Aufbau eine dichte Längsstreifung, die auch eine leichte Torsion der Fibrillen (GRELL, 1968: "Stielfasern") in wechselnder Richtung erkennen läßt (Abb. 19).

Der Primärstiel wächst nun bis zu einer Länge von 2 mm. In seinem Verlauf lassen sich 3-5 stärker lichtbrechende Ringe und vor der ersten Teilung eine auffallend dicke, strukturlose Scheibe erkennen. Diese Strukturen entstehen durch Wachstumspausen. Die dicke Scheibe wird offenbar während der kurz vor der ersten Teilung des Primärzooids ablaufenden Konjugation gebildet.

Vor der ersten Teilung vergrößert sich die Scopula und das Stielwachstum wird fast eingestellt. Es entsteht ein 25 µm breiter, stark lichtbrechender Ring von 0,5 µm Höhe. Nach der Teilung des Primärzooids beträgt die Breite der Tochterstiele etwa 12 µm. Bereits nach 100 µm Stielwachstum bereiten sich auch die Tochtertiere zur Teilung vor. Ihr Stiel hat inzwischen eine Breite von 15 µm erreicht. Dieser 2. Teilungsschritt wird von den Zooiden ziemlich zur gleichen Zeit vorgenommen. Die Breite der neuen Stiele hat sich um 2 um verringert (Abb. 19). In der gleichen Weise vollziehen sich nun auch die Teilungsschritte 3, 4 und 5. Die Fibrillenstruktur der Stiele wird dabei immer schwächer, ist jedoch an allen Stielen 6. Ordnung noch erkennbar.

Bei den ersten drei Teilungsschritten ist jeweils eine Drehung der Teilungsrichtung festzustellen. Durch diese Drehung der Teilungsebene wird erreicht, daß die acht Zooide nach dem 3. Teilungsschritt ringförmig angeordnet sind (Abb. 20). Die plasmatische Verbindung der Tiere ist bei den ersten Teilungen ziemlich locker. Nach dem 2. Teilungsschritt wird die erste Brücke aufgelöst. Die bei der 3. Teilung vorhandenen plasmatisehen Verbindungen lösen sich vor dem 4. Teilungsschritt. Die Zooide sind jetzt isoliert. Bei der folgenden 4. Teilung liegen die Teilungsebenen tangential, so daß jeweils das eine Tochtertier einem äußeren, das andere einem inneren Kreis angehört. Die 4. Teilung erfolgt in der Regel noch sychron. Nach diesem 4. Teilungsschritt bleiben die Zooide durch beständige Plasmabrücken miteinander in Verbindung, die nur noch durch mechanische Einwirkungen gelöst werden. Die miteinander verbundenen Zooide beeinflussen sich hinsichtlieh des Zeitpunktes der Teilung insofern, als das unterste Tier eines Verbandes die nach oben fortschreitende Teilung beginnt. Durch diese Verschiebung des Teilungszeitpunktes der Verbandsmitglieder kommt es zu einer zunächst schwächeren, später deutlicheren "Übergipfelung" - die jeweiligen Tochtertiere krümmen sich nach außen, und die Kolonie erhält einen fächerartigen Aufbau. Da eine beständige Verbindung zwischen den Zooiden erst nach der 3. oder 4. Teilung gegeben ist, setzt sich die spätere Kolonie meist aus 8 Hauptfächern zusammen. Äußere Einflüsse, die bis zum 6. Teilungsschritt auf die Zooide einwirken, verändern jedoch meist das Idealbild der Kolonie.

Durch die folgenden Teilungsschritte gliedert sich ein Hauptfächer im Idealfall in 4 Teilfächer, die in sich eine konstante Zahl der Teilungsschritte aufweisen, sich aber untereinander durch die verschiedene Anzahl der vollzogenen Teilungen unterscheiden. Verbindungen zwischen benachbarten Teilfächern werden meist durch mechanische Einwirkungen gelöst.

Mit steigender Teilungszahl wird die Fibrillenstruktur der Stiele schwächer und ist 2-6 Teilungsschritte vor dem Endzustand nicht mehr erkennbar.

Während der Entwicklung der Kolonie besteht diese nur aus Normaltieren, deren zunächst gedrungene Gestalt nach dem 6. Teilungsschritt die endgültige Form annimmt. Die Differenzierung in Makronten und Mikronten beginnt 3 Teilungsschritte vor dem Endzustand eines Teilfächers, bei den untersten Zooiden nach dem 8.-9. Teilungsschritt, bei den weiter oben sitzenden Tieren nach der 12.-14. Teilung. Zwei Teilungsschritte vorher tritt der stark lichtbrechende Ring, der bisher die Teilung eines Zooids im Stielverlauf markierte, nicht mehr auf. Dies hat seine Ursache in einem verstärkten Stielwachstum während der Verbreiterung der Scopula.

Erreicht z. B. ein Teilfächer 10 Teilungsschritte (Abb. 21), so sind die aus der 7. Teilung hervorgehenden Tochtertiere Vorgänger je eines Makronten und mehrerer Mikronten. Von den beiden durch den 8. Teilungssehritt gebildeten Zooiden hat nur das obere Makrontenpotenz. Aus dem unteren Zooid gehen durch 2 weitere Teilungen 4 Mikronten hervor. Von den beiden Tochtertieren, die aus dem oberen Zooid der 8. Teilung durch den 9. Teilungsschritt hervorgehen, hat wiederum nur das obere Individuum die Fähigkeit zur Makrontenbildung, während das untere durch eine nochmalige Teilung 2 Mikronten bildet. Das obere Tier wächst entweder direkt zum Makronten heran oder bildet durch einen weiteren Teilungsschritt einen oberen Makronten und einen unteren Mikronten. Diese Teilung kann, so hat es den Anschein, sowohl äqual als auch inäqual sein. Inäqual scheint diese Teilung vor allem in den unteren Bereichen der Kolonie zu verlaufen.

Oftmals hatten wir den Eindruck, als würden Mikronten ohne weitere Teilungen kleiner. Nahrungsmangel oder aber Miternährung der Makronten über die plasmatischen Verbindungen könnten dafür die Ursache sein.

Durch Absterben bestimmter Individuen kann die Entwicklung der Kolonie sehr gestört werden. Dies soll am Hauptfächer einer stark geschädigten Kolonie gezeigt werden (Abb. 22). Der letzte Teilungsschritt dieses Fächers ist der 10., makrontenbestimmend ist Teilung 8. An den mit + bezeichneten Stielen sind Zooide aus irgendwelchen Gründen zugrunde gegangen.

Im Abschnitt a wurden normal 1 Makront und 7 Mikronten gebildet.

Bei b ist erkennbar, daß Makront und Mikronten auch gebildet werden, wenn die aus der Teilung 9 hervorgehenden unteren Zooide absterben.

In c kam es nach der 8. Teilung zum Verlust des Zooids mit Makrontenpotenz. Es wird kein Makront mehr gebildet. Da bereits nach der 8. Teilung die plasmatisehe Verbindung nach oben und unten verloren gegangen ist, fehlt auch die Fähigkeit zur Mikrontenbildung. Die Teilung 9 tritt stark verzögert ein, und ein 10. Teilungsschritt. kommt nicht mehr zustande. Die Zooide bleiben Normaltiere.

In den unteren Kolonieabschnitten kommt es durch Verschmutzung fast stets zu anormalen Entwicklungen. Dafür ist Abschnitt d ein Beispiel. Um aus der starken Detritusanreicherung herauszukommen, wurde das Stielwachstum verstärkt, die Stiele erhalten Überlänge, und es bleibt keine Zeit für weitere Teilungen. Trotzdem kommt es pro Teilungsschritt 8 zur Ausbildung je eines Makronten. Da im unteren Teil der Kolonie sich die Makronten frühzeitig als Schwärmer ablösen, bleiben die anderen Zooide vermutlich ohne nachbarliche Verbindung und die Mikrontenbildung ist wie in c unterbunden.

Schon bei geringen Störungen, die nach der makrontenbestimmenden Teilung auftreten, unterbleibt die Mikrontenbildung. Dies zeigt Abb. 21. Hier ging im Abschnitt c nach der 8. Teilung das untere Zooid zugrunde. Der Ring im Stiel des Schwesterindividuums weist auf eine Wachstumspause zu diesem Zeitpunkt hin, wodurch die plasmatische Verbindung nach oben verlorenging. Durch das Fehlen einer Verbindung zu anderen Individuen erfolgt die 9. Teilung verzögert und zeitigt neben einem Makronten ein Normaltier. Dieses Abreißen der Verbindung nach oben hat für das untere Zooid der 8. Teilung im Abschnitt b zur Folge, daß die 10. Teilung und damit die Mikrontenbildung unterbleiben.

Zusammenfassend kann man morphologisch schließen:

1. Der drittletzte Teilungsschritt ist makrontenbestimmend.

2. Nur das oberste Tier der jeweils obersten Teilung innerhalb der letzten 3 Teilungsschritte hat Makrontenpotenz.

3. Die letzte Teilung führt zur Mikrontenbildung.

4. Nur im untersten Bereich der Hauptfächer erfolgt die Makrontenbildung meist in 2 Teilungsschritten.

5. Verliert nach der makrontenbestimmenden Teilung das untere Tochtertier dieses Teilungsschrittes die Verbindung zum nächsten Zooid unter ihm, dann büßt es die Fähigkeit zur letzten Teilung und zur Mikrontenbildung ein.

Die Differenzierung der Zooide ist im unteren Teil der Kolonie nach der 10.-11. Teilung, in den oberen Bereichen erst nach dem 14.-16. Teilungsschritt abgeschlossen. Sie beginnt etwa 7 Tage nach Festsetzung des Makrontenschwärmers und ist im oberen Teil der Kolonie nach ca. 9 Tagen beendet. Nach erfolgter Differenzierung wachsen die Makronten weiter, während die Mikronten keine Veränderungen mehr durchmachen. Wenn die Makronten ihre endgültige Größe erreicht haben, kann man die Kolonie als voll entwickelt betrachten. Die Makronten werden dann zu Schwärmern. Wiederum ist es die untere Region der Kolonie, wo die ersten Makrontenschwärmer gebildet werden. Während der Großteil der Makronten ausschwärmt, bleiben einige zurück, um sich zu encystieren. Etwa 6 Stunden nach dem Schwärmen der Makronten geht auch ein kleiner Teil der Mikronten in die Schwärmphase über. Diese Mikrogamonten treffen dann auf konjugationsbereite Primärzooide (= Makrogamonten). Die übrigen Mikronten, die nun die eigentlichen Kolonietiere darstellen, bleiben zurück und gehen nach und nach zugrunde.