7. Encystierung
Während der größte Teil der Makronten sich zu koloniegründenden Schwärmern entwickeln, gehen die restlichen zur Cystenbildung über.
Als Vorbereitung zur Encystierung vermehrt der Makront die subpellicularen Granula oberhalb des Pellicularringes. In dieser Phase wächst er noch ein kleines Stück, so daß er dann etwas größer ist als jene Makronten, die zu Sehwärmern werden. Daraufhin erfolgt unter stärkerer Tätigkeit der kontraktilen Vakuole eine langsame Kontraktion des Zooids in Richtung der Längsachse (Abb. 23). Die Gestalt des Makronten wird dabei zunächst tonnenförmig, dann birnenförmig, und schließlich entsteht eine gleichmäßig gerundete Kugel (Abb. 23, Abb. 24). Während dieses Vorganges verändert der Makronucleus seine Form und Lage, indem er sich in einer weiten Spirale in das Zentrum der Kugel legt. Das Peristom rundet sich unter Verkleinerung ab und ist als solches letztlich nicht mehr zu erkennen. Nur ein oberer Teil der Buccalhöhle bleibt als Verbindung der kontraktilen Vakuole mit der Umgebung erhalten. Noch während der Abkugelung wächst der Stiel weiter. Er wird jedoch dünner, d. h. auf einer Strccke von 10-20 µm verringert er seinen Durchmesser auf 10 µm und weniger. Schließlich wird ein 2 um hoher Ring gebildet, der als Verbindungsstück zwischen zukünftiger Cyste und Stiel die spätere Ablösung der Cyste ermöglicht und an dieser verbleibt. Der Verbindungsring zeigt feine Längsstreifung (Abb. 24b, d).
Die beginnende Ausscheidung der Ektocyste erkennt man an der Bildung zweier konzentrischer Ringe am oberen Pol (Abb. 24a, b). Nach Bildung der Ektocyste kommt es im Zooid zu starken, z. T. wirbelartigen Plasmaströmungen von wechselnder Richtung und Geschwindigkeit. Diese plasmatischen Bewegungen können nach kurzer Zeit aufhören, um an anderen Stellen wieder zu beginnen. Im Anschluß daran verstärkt die kontraktile Vakuole ihre Tätigkeit derart, daß die durch sie bewirkte Entwässerung zu einer Volumenverringerung des Plasmakörpers führt. Durch diese "Kontraktion" werden bestimmte, offenbar weniger verfestigte Stellen der Ektocyste nach innen gezogen (Abb. 24c, d, Abb. 25), so daß diese dann Eindellungen ganz bestimmter Anordnung aufweist. Anzahl und Lage dieser Eindellungen sind anscheinend konstant. Aboral wird die Stelle des Stielansatzes eingezogen, darüber folgt ein postäquatorialer Ring von 7 Eindellungen. Ihm folgt.eine äquatoriale Reihe von 9 Eindellungen (Abb. 26, Abb. 27), und eine praeäquatoriale mit 8 (Abb. 28). Am adoralen Pol ist die Ektocyste abgeflacht. Dieses Plateau wird vom unteren der beiden schon frühzeitig gebildeten Ringe begrenzt. Durch weitere Volumenverminderung des Zellkörpers kommt es dann zu einer Einziehung des zwischen den konzentrischen Ringen liegenden Plateaubereichs, von der jedoch 2 Verstärkungsleisten ausgenommen werden, wie die Aufsicht auf die Cyste (Abb. 28) zeigt. Schließlich erfährt auch innerhalb des inneren Ringes die Randzone eine Einsenkung, so daß eine zentrale Kuppe entsteht. Jetzt erst wird die kugelige Endocyste abgesondert. Sie legt sich den Eindellungen der Ektocyste eng an und bildet unterhalb des inneren zentralen Plateaus eine Verdickung (Abb. 24d, Abb. 29). Das Material dieses "Pfropfens" scheint von besonderer Art zu sein. Bei Färbung mit Fuchsin wird hier der Farbstoff stark angereichert. Durch etwa 5 normale Salzsäure wird der Pfropf aufgelöst, und durch den Druck des Plasmas reißt die vom inneren Ring begrenzte Ectocystenmembran, die hier besonders dünn ist, und das Plasma strömt aus. Auch das Schlüpfloch der sehr ähnlichen Cyste des Heterotrichs Bursaria truncatella - auf die wir noch zurückkommen werden - wird durch eine dünne "opercular membrane" verschlossen (BEERS 1948). Leere Cysten, die wir aus Schlammproben unseres Fundortes isolierten, waren genau im Bereich der zentralen Membran aufgerissen. Hier liegt also die Schlüpfstelle, und das die Cyste verlassende Tier muß die Fähigkeit haben, den unterhalb der Membran befindlichen Pfropf aufzulösen.
Während der Ausbildung der Endocyste sinkt die Pulsationsfrequenz der Va,kuole stark ab, es muß aber noch eine Verbindung mit der Außenwelt bestehen ("Vakuolenloch" v. BRAND1924). Erst nach völliger Fertigstellung der Cyste wird auch dieser Porus verschlossen und die kontraktile Vakuole verschwindet allmählich. Eine fertige Cyste zeigt die Abb. 30. Beginnend mit der ersten Makrontenverkleinerung dauert die Cystenbildung etwa 2-3 Stunden.
Innerhalb der Epistylidae sind uns zwei ähnliche Cysten bekannt. So bilden dic Makronten der dimorphen Systylis hoffi polygonal gefelderte Cysten, bei denen jedoch die Endocyste wesentlich stärker ausgebildet ist als die Ektocystc. Auch fehlt hier eine Schlüpfstelle am adoralen Pol, statt dessen springt die Cyste beim Schlüpfen längs einer äquatorialen Furche auf (BRESSLAU 1919, STILLER 1937, 1942). Auch Epistylis helicostylum bildet eine pentagonal gefelderte Cyste (VAVRA 1962). Der E. galea-Cyste am ähnlichsten ist jedoch die des Heterotrichs Bursaria truncatella. Sie wurde von BRAUER (1885) und BEERS (1948) näher untersucht. Auch sie weist 3 Ringe von Eindellungen und ein vorderes Plateau auf, in dessen Mitte die Schlüpfmembran liegt. Allerdings bildet hier die Endocyste stäbchenartige Brücken aus, die eine Verbindung mit den Eindellungen der Ektocyste herstellen.
Systylis hoffi ist ein Bewohner ephemerer Gewässer. (Nur LOPEZ-OCHOTERENA (1963) fand Systylis in Mexiko auf der Schale von Physa osculans, die anscheinend einem perennierenden Gewässer entstammte). Das Cystenstadium ist erforderlieh, um die Trockenzeiten zu überstehen. So konnte BRESSLAU die Cysten auch erst nach längerem Austrocknen zum Schlüpfen bringen. Auch VAVRAs Epistylis helicostylum lebt auf den Extremitäten eines Ostracoden (Eucypris virens), der vorübergehende Gewässer bewohnt, die ein 3/4 Jahr trocken liegen. Bursavia truncatella scheint ebenfalls ephemere Gewässer zu bevorzugen (DINGFELDER 1962). Cysten werden jedoch auch von Peritrichen perennierender Gewässer gebildet. So sind die des dimorphen Zoothamnium arbuscula zur Überwinterung bestimmt. Sie werden bereits Mai-Juni gebildet, ihr Schlüpfen konnte aber erst im nächsten Frühjahr beobachtet werden (FURSSENKO 1929). Das Gleiche könnte für E. galea zutreffen, gelang es uns doch nicht, Cysten zum Schlüpfen zu bringen. Wir konnten feststellen, daß hoher Sauerstoffgehalt des Wassers die Cystenbildung begünstigt. Kolonien etwa gleichen Alters hielten wir in verschiedenen Wassertiefen. Die Differenzierung in Mikronten und Makronten war bei allen Kolonien teilweise eingeleitet, während die unmittelbar unter der Wasseroberfläche lokalisierte Kolonie nach 24 Stunden nur noch Cysten trug - die übrigen Zooide hatten sich abgelöst -, war dieser Zustand bei einer Kolonie aus 5 cm Tiefe erst nach 4 Tagen erreicht. Auch die Wassertemperatur hat Einfluß auf die Cystenbildung. Bei maximalen Wassertemperaturen von 26 °C waren in unserem Weiher fast nur voll entwickelte Kolonien anzutreffen, die in der Regel mindestens 3 Cysten trugen. Bei Maximaltemperaturen von 16 °C wies keine der gefundenen Kolonien Cysten auf. Brachten wir jedoch derartige Kolonien in einen geheizten Raum, so daß die Wassertemperatur schnell auf 20 °C anstieg, so wurden sofort Makrontenschwärmer und Cysten gebildet. Nach 6 Stunden hatte eine solche Kolonie bereits 3 Cysten fertig gebildet, weitere 7 Makronten befanden sich im Stadium der Abkugelung.
An 14 Tage alten Kolonien findet man nur noch Cysten, selten noch wenige Mikronten, die dann "Alterserscheinungen" zeigen. Die Cysten lösen sich später vom Stiel und fallen zu Boden..
Trotzdem alle unsere Versuche, Cysten zum Schlüpfen zu bringen, fehl schlugen, scheint es sich doch nicht um Überwinterungscysten zu handeln. Parallel einer starken Veränderung des pH-Wertes unseres Fischweihers waren sämtliche E. galea Kolonien zwei Wochen lang verschwunden. Nachdem der normale pH-Wert wieder erreicht war, traten die Kolonien sehr bald wieder in ihrer vorherigen Häufigkeit auf. Sie müssen daher die ungünstigen Milieubedingungen encystiert überdauert hahen.