Morphologie und Biologie
Die Scyphidiidae weisen den für alle peritrichen Ciliaten typischen Körperbau auf . An der Basis der Tiere befindet sich eine Scopula als ein für die Befestigung am Substrat verantwortliches Zellorganell. Die bisherige Auffassung, daß alle Scyphidiiden mit Hilfe der Scopula dem Trägertier direkt aufsitzen, erwies sich durch die vorliegende Untersuchung als falsch. Einige Arten der Gattung Apiosoma bilden einen deutlichen Stiel aus, der in einem Fall auch verzweigt sein kann, und zeigen damit die enge Verwandtschaft mit den Epistyliden.
Trotz der relativ derben Pellicula, die in den meisten Fällen eine Querstreifung erkennen läßt, sind die Tiere häufig durch eine gewisse Verformbarkeit des Körpers ausgezeichnet. Hinsichtlich des Peristoms sind alle Apiosoma-Arten ebenfalls wie die Epistyliden gebaut. Der Peristomrand ist lippenartig erhoben und wird aus diesem Grund im folgenden als Peristomlippe bezeichnet. Die Peristombewimperung beschreibt eine 2-reihige, gegen den Uhrzeigersinn - nicht im Uhrzeigersinn, wie bei BANINA gezeichnet - verlaufende Spirale mit meistens 1 1/3 Umgängen. Sie mündet dann in die Buccalhöhle ein und beschreibt dort meist nochmals einen 3/4 Umgang bis zum Cytopharynx. Der Discus innerhalb des Peristoms kann flach sein oder - oft fast halbkugelig - gewölbt; meistens wird er nicht über die Peristomlippe hinausgehoben.
Alle von mir beobachteten Tiere waren nur mit einer einzigen kontraktilen Vakuole versehen; 2 kontraktile Vakuolen soll jedoch Apiosoma glabra besitzen (parasitierte Tiere ?). Da bei Apiosoma-Arten Stielbildung beobachtet werden konnte, bleibt als einziges Charakteristikum dieser Gattung gegenüber den übrigen Peritrichen die Ausbildung und Lage des Makronucleus.
Abb.1. Körperbau einer Apiosoma-Art mit 1 - Discus, 2 - Peristomcilien, 3 - Peristomlippe, 4 - Buccalhöhle, 5 - kontraktiler Vakuole, 6 - Makronucleus und 7 - Scopula.
Der Makronucleus liegt bei Apiosoma-Arten stets hinter jener ringförmigen leichten Einschnürung des Körpers, an der bei der Schwärmerbildung die Pectinellen entspringen (Pectinellenbildungszone, vgl. S.11). Im Gegensatz zur Gattung Scyphidia ist der Macronucleus stets ein mehr oder weniger kompakter Körper, nie ist er wurstartig oder bandartig verlängert.
Wie bereits erwähnt zeigt der Körper der Apiosomen eine gewisse aktive und passive Verformbarkeit. Dies führt natürlich dazu, daß die Körperform schon aus diesem Grund eine mehr oder minder große Variationsbreite aufweist. Da auch die Form des Makronucleus variiert, erschien es den bisherigen Untersuchern der Gattung Apiosoma, als ob in diesen Eigenschaften keine scharf faßbaren Merkmale vorliegen würden. Hätten jene Untersucher nicht nur fixierte und gefärbte Tiere, sondern auch lebende Tiere auf ihrem Substrat untersucht, wäre ihnen sicher aufgefallen, daß trotz der großen Variationabreite typische und sowohl art- als auch gattungsspezifische Merkmale auftreten.
Abb. 2. Schwärmerbildung bei A. campanulata von Esox lucius; a - normales Tier, b - Bildung der Pectinellen, c - Schwärmer kurz vor der Ablösung.
Die Variabilität der Körperform hält sich in normalen Grenzen, und ich kann auf die Untersuchungen von NENNINGER (1948) hinweisen, die u.a. die Variabilität von Körpermerkmalen bei peritrichen Ciliaten beschrieben hat. Die Variabilität der Form des Makronucleus ist etwas größer als bei anderen peritrichen Ciliaten, wenn man jeweils die gesamte Population betrachtet. Von besonders typischem Aussehen sind, und das ist bei solchen Spezialisten, wie sie symphorionte Einzeller eines solchen Lebensraumes darstellen, nicht anders zu erwarten, jene Körperteile (Organelle), welche einerseits der Nahrungsaufnahme und andererseits der Festheftung dienen. Doch gerade hinsichtlich jenes Körperteils, der für Nahrungserwerb und Nahrungsaufnahme so wichtig ist, wurden bei den Artbeschreibungen nur ungenügende oder aber keine Angaben gemacht. So kam es, daß das Auseehen des Peristoms nur von den durch LOM beschriebenen Arten bekannt ist.
Die Variabilität von Körpergröße und Form der Arten ist unterschiedlich. Sie hängt vom Grad der Bindung an ein Trägertier ab. So erklärt sich auch die große Variationsbreite von Körperform und Größe bei der relativ wenig spezifischen Apiosoma piscicola, die zwar ein Fischspezialist ist, aber auf - wahrscheinlich - allen Fischarten des Süßwassers vorkommen und auch jeden Körperteil besetzen kann. Dabei ist mit der Zunahme der Größe des Trägertieres auch eine Zunahme der Größe von Apiosoma piscicola zu beobachten. Im Gegensatz zu dieser Art zeigt die sehr stark spezifische Apiosoma cotti, die nur auf Cottus gobio lebt, sehr enge Grenzen der Variationsbreite. Eine deutliche Parallele zu diesen Erscheinungen finden wir bei den symphorionten Epistyliden der Gattungen Opercularia und Orbopercularia wieder. So zeigt die relativ wenig spezifische Opercularia articulata im Gegensatz zu trägertierspezifischen Arten in allen Merkmalen eine große Variationsbreite (LUST).
Die Vermehrung der Apiosoma-Arten erfolgt in der für peritriche Ciliaten üblichen Weise durch Längsteilung. Diese Längsteilung hätte, da die meisten Arten keinen Stiel ausbilden, zur Folge, daß die Tiere eng nebeneinander sitzen müßten, hätten sie keine Möglichkeit zur Ortsveränderung. Um eine Platzkonkurrenz zu vermeiden und zur Ausbreitung auf ein neues Trägertier geht deshalb immer mindestens eines der beiden Tochtertiere in den Schwärmzustand über. Als Schwärmer sucht es sich einen neuen Platz auf dem gleichen oder einem anderen Trägertier. Doch nicht nur die aus einer Teilung hervorgehenden Tiere sind zur Schwärmerbildung befähigt, diese Möglichkeit der Ortsveränderung haben alle Tiere.
Bei der Schwärmerbildung wird ein Kranz lokomotorischer Cilien an jener Körperstelle, die durch eine ringförmige leichte Einsenkung gekennzeichnet ist, ausgebildet. Diese Cilien werden allgemein als Pectinellen bezeichnet, die ringförmige Einsenkung bezeichne ich deshalb als Pectinellenbildungszone.
Während der Bildung der Pectinellen wird die Scopula reduziert, im Endstadium, in dem auch das Peristom eingezogen wird, ist sie fast punktartig verkleinert. Der Schwärmer ist discusartig abgeflacht und entwickelt beim Schwimmen eine relativ hohe Geschwindigkeit. Alle beobachteten Schwärmer hatten einen runden Makronucleus.
Auch Sexualvorgänge können bei Apiosomen häufig beobachtet werden. Hierbei konjugiert ein Mikrogamont mit einem normalen festsitzenden Tier, das den Makrogamonten darstellt. Die Mikrogamonten (= Mikrokonjuganten) sind besonders kleine Schwärmer, die sich zur Konjugation (wie für peritriche Ciliaten typisch) immer seitlich an der adoralen Körperhälfte des Makrogamonten (= Makrokonjugant) festsetzen und von jenem resorbiert werden. Die Bildung der Mikrogamonten und die Kernverhältnisse während der Bildung und während der Konjugation wurden noch nicht untersucht.