zurück

Hauptunterschiede des neuen Systems

Corliss hat bereits 1974a darauf hingewiesen, dass es vier Hauptgruppen in phylogenetisch orientierten Systemen der Klassifizierung der Ciliaten gibt. Die erste und zweite Gruppe (siehe Tabelle I ), die Corliss das Zeitalter der Entdeckung und der Untersuchung nennt, haben im Grunde genommen dieselbe Basis: leicht wahrnehmbare Unterschiede zwischen strukturellen Unterschieden und der topologischen Anordnung der Körpercilien und zusammengesetzten Cilienorganellen. Noch heute sind dies wertvolle taxonomische Meilensteine, besonders die Schlüsselmerkmale. Der bedeutsamere Unterschied zwischen den dominierenden Systemen von 1880 und 1930 liegt in der größeren Anzahl von Taxa. Dies steht in direkter Beziehung zur steigenden Anzahl bekannter Arten, wobei viele der neueren Formen deutliche morphologische Unterschiede zeigen und oft von zuvor unbekannten Lebensräumen stammen; daraus ergibt sich, daß zusätzliche taxonomische Kategorien auf gattungsübergeordneter Ebene notwendig sind.

Danach kam die Periode der Infraciliatur, die sich von etwa 1950 bis 1970 erstreckt. Ein dominierendes leicht erweitertes und verändertes Klassifizierungsschema stammt von Fauré-Fremiet, (1950a)(siehe Corlisss, 1961). Ein Vergleich der rechten Spalte der Tabelle I mit der linken Spalte der Tabelle II zeigt, dass die Unterschiede zwischen den Kahl´schen und Fauré´schen System gering ausfallen. Aber tatsächlich waren die Änderungen tiefgreifend, wie bei Corliss erörtert (1961, 1974a), und bezogen sich einerseits mehr auf die Infraciliaturmerkmale statt auf Körpercilien und andererseits auf die Infraciliatur als neues Konzept der phylogenetischen Verwandtschaft in den verschiedenen taxonomischen Gruppen. Viele der von Fauré-Fremiet und Zeitgenossen gezogener Schlüsse sind immer heute noch in gültig und die Anwendung der Versilberungstechnik ist weit verbreitet für die Ciliatensystematik und praktisch unentbehrlich.

Mehrere Änderungen wurden für die nachfolgenden Klassifizierungsschemata vorgeschlagen und (zur Diskussion hierzu siehe Kapitel 3). Wie aus Tabelle II ersichtlich (und auch Tabelle III, Kapitel 4) ist die große Zunahme der Gesamtzahl von Taxa offensichtlich. Dies ist nur eine obligatorische Überlegung zur verspäteten Anerkennung der fabelhaften Diversität von Gruppen innerhalb des Stamms, einer Vielfalt mit einer besseren Unterscheidung der Hauptgruppen. Die Identifizierung von einigen dieser "Untereinheiten" ist der Entdeckung von Hunderten neuer Arten (seit 1960) zu verdanken, aber - bedeutender - mit von früher unbekannten oder unentdeckten ultrastructurellen Hinweisen auf vermutlich tiefgreifende Unterschiede. Auf diese Art und Weise entstand die vierte, gegenwärtige Periode der Ultrastructur.

Bedeutsame Änderungen des Schemas nach Fauré sind:

1. Anerkennung von drei Ciliatenklassen statt einer, eingeteilt in sieben größere Unterklassen statt der damals üblichen zwei, und Erhebung der Ciliaten vom Subphylum zum Stamm.

2. Entfernung der Entodiniomorpha aus den Spirotricha und Überführung in die Nähe der Trichostomen wegen der nichtmembranellen Natur ihrer Syncilienbüschel, der Gegenwart eines Vestibulums und eines trichostomen Cytopharyngealapparates.

3. Anerkennung der Scuticociliaten als eine von den Hymenostomen sensu stricto deutliche unabhängige Ordnung; Reduktion der alten "Thigmotrichida" auf eine Unterordnung Scuticociliaten und Überführung der "rhynchodinen" Arten zur neuen Unterklasse der Hypostomen.

4. Allgemeine Reduktion des Umfangs der alten Spirotrichen, mit dem Verlust der Entodiniomorphen und Fusion der Oligotrichen und Tintinninen auf Ordnungsebene; aber mit vier zusätzlichen heterotrichen Unterordnungen.

5. Erweiterung und Radikaländerungen in der Nebeneinanderstellung der Gruppen (besonders der sogenannten "rhabdophorinen" und "cyrtophorinen" Gymnostomen), die früher als niedere Holotriche aufgefasst wurden, mit vier unterschiedlichen Unterklassen einer großen Klasse (der Kinetofragminophora). Zunächst wurden die neuen Gymnostomen sensu stricto in fünf Ordnungen eingeteilt; weiter erhielten die Vestibulifera korrekterweise die alten Trichostomen (einschließlich der Blepharocorythinen), Entodiniomorphen und Colpodiden; drittens erhielten die Hypostomen separate Betrachtung. Die vierte Unterklasse Suctoria erhielt gegenüber dem Schema von Fauré unabhängigeren Status, aber nicht soviel wie in älteren und manchen modernen Klassifizierungen; aufgrund morphogenetischer Daten entstanden drei Suctorien-Unterordnungen.

6. Aufstellung einer neuen Unterklasse Hypostomen, die Schewiakoff´s alten "Stamm" wiederbeleben, aber das Taxon in Begriff, Größe und Zusammensetzung erweitern. Sechs Gruppen wird Ordnungsstatus innerhalb der Gruppe eingeräumt, vier mit eigenen Unterordnungen. Obwohl enge Verwandtschaften nicht ganz klar sind, schliessen die separaten Ordnungen der alten Cyrtophorinen (eine sehr große Gruppe) die Nassuliden (inklusive Microthoracinen), die Synhymeniiden (als primitivste Gruppe), die Chonotrichen (von manchen auf höherer Ebene betrachtet) sowie die rätselhaften Rhynchodiden und Apostomen ein.

Weniger drastische und doch bedeutsame Änderungen an dem Fauré-Schema sind im Grunde genommen die unmittelbaren Vorgänger der Klassifizierung nach Corliss, sie werden in den folgenden Kapiteln erklärt.

Der Opaliniden werden weiterhin von den Ciliaten ausgeschlossen, entgegen einer früher vorgeschlagenen höheren Klassifizierungsentscheidung, diese "Superflagellaten" als "Protociliaten" innerhalb der echten Ciliaten zu führen, mit der einige Protistologen jahrzehntelang nicht einverstanden waren (entsprechend den Erklärungen von Metcalf, 1923, 1940). Siehe hierzu auch Corliss, 1955, 1960a, 1961, 1977b; Earl, 1971 ; Grassé, 1952; Honigberg et al., 1964; Kozloff, 1972; and Wessenberg, 1961.

Schliesslich sollen hier die zahlreichen nomenklatorischen Probleme erwähnt werden, deren Lösungen besonders in Teil II behandelt werden. Die Angelegenheit wird von der Tatsache verkompliziert, dass vieles über die Zuständigkeit des internationalen Code für zoologische Nomenklatur laufen muss, weil die entsprechenden Bezeichnungen mit suprafamiliären Taxa verknüpft sind (siehe Kapitel 19).