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Relevante Hypothesen und ihre Anwendung

Ein Grundkriterium für Rangfolgegruppen ist die absteigende Beziehungsnähe. Die Äquivalenz der Rangfolge verwandter Taxa und auch der Größe eines Taxons sollten beachtet werden (zu viele "monotypische" Gruppen sollten vermieden werden). Es gibt einen positiven Zusammenhang zwischen Ähnlichkeitsgrad der Organismen und Neubildungen aus ihrer gemeinsamen Abstammung. Einfach kann den Vorfahren entsprechend bis komplex sein. Rückschrittliche Merkmale sind aber nicht unbedingt primitiv; auch sind hoch spezialisierte, anpassungsfähige Merkmale nicht die ältesten. Wir sind von Beispielen für Konvergenz umgeben. Aspekte der Biogenetischen Gesetze können aber, wie man heute weiß, unter Berücksichtigung von "Grund"-Merkmalen verwendet werden. Relevant sind Daten unterschiedlicher Geschwindigkeit der Evolution, der Verzweigungen, der Faktoren der Verbreitung, der explosionsartigen Vermehrung und ähnliches. Der Begriff Monophylie sollte beibehalten werden. Das Auftreten einer "Mosaik"-Evolution muß berücksichtigt werden. Bei der Abwägung von Merkmalen sollte nur eine posteriore Bewertung erfolgen. Als allgemeine Regel gilt, diagnostische Merkmale zu bevorzugen, die universell, konstant, folgerichtig, homolog und unabhängig sind; und man sollte jene scheuen, die hoch variabel, nicht homolog, rückschrittlich oder überflüssig sind. Schließlich gibt es immer noch Raum für Subjektivität in der Kunst der Taxonomie.

Homologe Merkmale können ohne Rückschau auf Fossilmaterial erkannt werden. Einige Gruppen von Organismen blieben in vielen Merkmalen für lange Zeit unverändert, während andere sich verändert hatten. Merkmale der Ontogenie (Phylembryogenese) können für die vergleichende Systematik sowie für die Evolution wertvoll sein. Von einem morphologischen Merkmal sollte ohne funktionelle und ökologische Überlegung kein Gebrauch gemacht werden. Durch Anwendung neuer Methoden können völlig neuartige Erkenntnisse gegenüber vorher bekannten Merkmalen erhalten werden. Merkmale aus der Diagnose höherer Taxa sollten auch auf niedrigerer Ebene nicht als "exklusiv" wiederverwendet werden (dies scheint ein unbedeutender Punkt zu sein, wird aber mit bedrückender Häufigkeit in der taxonomischen Protozoologie ignoriert). Man sollte der Versuchung widerstehen, eine Gruppe zu einem höheren Rang zu erheben nur auf der Basis
(1) einer neuen Studie nach langer Vernachlässigung; oder
(2) seiner Festlegung mittels einer neuen Methode, die nicht bei Mitgliedern von Nachbargruppen angewandt wurde, durch wenige, scheinbar "einzigartige" Merkmale (auch dies ist wiederholt in der näheren Vergangenheit der Protozoologie geschehen).

Einige mehr oder weniger zusätzliche Prinzipien sind erschienen bei Corliss (1976) und sie müssen hier nicht weiter behandelt werden.

Evolutionäre Reihe..

Erkennung von evolutionären Trends, im allgemeinen in der Form morphologischer Serien von Gattungen oder Familien (oder noch höheren Rangs). Die Anordnung der Gruppen (d.h. in Wirklichkeit, Unterabteilungen) aufgrund wachsender Komplexität der Organellen (häufig infraciliär) ist eine vernünftige Art, mögliche phylogenetische Verwandtschaften zu berücksichtigen, solange man in bezug auf die mit dem Problem verbundenen vielen "Fallen" Vorsicht walten läßt. Viele Merkmale oder Merkmalsgruppen sind für eine Anordnung potentiell brauchbar, aber die Identifikation von konvergenten im Gegensatz zu homologen Merkmalen ist sicher die Hauptschwierigkeit beim Versuch, die Richtigkeit einer vorgeschlagenen Linie nachzuweisen. Beispiele sind die Arbeiten von Dogiel (1929), Fauré-Fremiet (1968), von Gelei (1950a), Jankowski (1972a), Poljansky & Raikov (1976) und Raabe (1971a).

Morphogenetische "Rekapitulation."

Auch sporadische Beobachtungen von "Larven"-Formen mehrerer Ciliatengruppen, die solche eindeutigen Stadien in ihren Lebenszyklen haben, wurden lange Zeit durch einige ihrer Merkmale als Hilfe für Gruppenverwandtschaften angesehen. Mit dem Aufkommen von Methoden zur Silberimprägnierung und der Elektronenmikroskopie wurde es offensichtlich, dass bestimmte strukturelle Ähnlichkeiten, die offenbarbar bei der Ontogenie ohne Beteiligung von speziellen "Larven-" Stadien sogar bei der Zytokinese von Ciliaten anderer Taxa auftreten, mit entsprechender Vorsicht verwendet werden können, Licht in die vergleichende Entwicklungsgeschichte jener Gruppen zu bringen. Phänomene wie Knospung und Stomatogenese können daran beteiligt sein. So betrachtet ist die Ontogenie eine "rekapitulierte" Phylogenie und es gibt viele Beispiele (z.B. Corliss, 1968; Jankowski, 1972a; Kormos & Kormos, 1957c; Raabe, 1971a; Kleiner, 1967). [Sewertzoff (1931), Dogiel (1951) und von Gelei (1950a)].

Konstellation von Merkmalen.

Es ist offensichtlich, daß eine vernünftige Vielzahl von Merkmalen für die diagnostische Trennung von zwei suprafamiliären Gruppen verfügbar sein sollte, selbst wenn eine differenzierte Abwägung angewandt wird. Und die Kombinationen oder Cluster von Merkmalen sollten Informationen von mehr als einem einzelnen Bereich einschließen. Ein einziger, nicht immer geschätzter Vorteil der Annahme des Prinzips einer "Konstellation" von Merkmalen ist die mögliche Einbeziehung in ein irgendwie anomales Taxon eines Organismus (oder einer Gruppe), ohne ihn aus dem (größeren) Taxon auszuschliessen oder zu entfernen. Sogar ein zu Beginn anderes Merkmal kann unberücksichtigt bleiben, wenn eine größere Anzahl von anderen wichtigen Merkmalen gemeinsam vorkommt. Zu den pragmatischen Ergebnissen dieses großzügigen Ansatzes gehört die Vermeidung üppiger "Zerteilung" aufgrund von isolierten Merkmalen. Dies kann auch wesentlich bei der Minderung potentiell polyphyletischer Situationen helfen.

Karyologische Relikte.

Wie bereits erörtert (Corliss, 1974b, 1975b,c, 1976; Corliss & Hartwig, 1977; Raikov, 1969) sollte die Evolution der Kerne, besonders des Makronucleus (als ein für Ciliaten spezifisches Organell), nicht unbeachtet bleiben beim Versuch, diskrete höhere taxonomische Gruppen innerhalb des Stamms zu erkennen. Sollten wir wirklich "Relikt"-Kerne bei mehreren derzeitigen Taxa haben, müssen wir wenigstens die Möglichkeit prüfen, ob jene Gruppen Reste von "alt" entsprechend den Vorfahren oder primitive "eociliate" Gruppen der Evolution aller Organismen darstellen könnten. Die direkte Anwendung dieser Hypothese durch CORLISS führte zu größeren Änderungen in der höheren Klassifizierung der Gruppen der betreffenden Arten.

Monophyletischer Ursprung.

Dies sollte mehr als ein "Diktum" betrachtet werden und nicht als eine Hypothese; aber sogar als "Leitmotiv" wurde es bei einer Reihe von Arbeiten vernachlässigt, worauf bereits Corliss (1972e) hingewiesen hat. Eine einzelne taxonomische Gruppe von Organismen kann einfach nicht so bleiben, wenn für verschiedene seiner Mitglieder bekannt ist (oder überwältigender Verdacht vorliegt), dass sie eine phylogenetisch andere Vergangenheit haben. Wenn also einmal eine echte polyphyletische Situation erkannt wird (z.B. durch Anwendung anderer Hypothesen), dann sollten entsprechende Schritte durchgeführt werden. Die Stammmitglieder von zum Beispiel einer Unterordnung müssen ihren Ursprung in einem direkten Vorfahrenen des Taxons derselben oder einer niedrigeren Ebene haben: durch eine oder mehrere Linien ist jedoch dabei akzeptabel. Wenn die Mitglieder der betreffenden Unterordnung von Vorfahren aus mehr als einer einzelnen Vorfahrensgruppe abstammen (auf gleicher oder höherer Ebene in der Hierarchie), dann enthält das betreffende Taxon selbst zwei oder mehr unterschiedliche Gruppen, die - durch das Konzept der Monophylie - selbst als umfassende separate Highlevel-Taxa betrachtet werden müssen (oder zu unterschiedlichen Gruppen gehören: mehr als eine Lösung kann für ein gegebenes Dilemma existieren, und neue Taxa müssen nicht immer geschaffen werden, um das Problem zu korrigieren).

Größe der Lücken zur Unterscheidung..

Bei Pflanzen- und Tiergruppen nahm man im allgemeinen lange an, daß man in der Lage sein sollte, eine Lücke "ausreichender" Größe zwischen je zwei Artengruppen zur formellen Trennung in unterschiedliche höhere Taxa zu erkennen. Da die Evolution ein kontinuierlicher Prozeß ist, hilft das Löschen von (Zwischen-)Formen - z.B. verifizierbar bei Fossilaufzeichnung für verschiedene Metazoen - eine glaubwürdige Lücke einzuführen. Wir haben keine hilfreichen Fossilnachweise für Ciliaten, aber Diskontinuitäten nach Eigenschaft oder Abstammung existieren anscheinend und Protozoologen waren lange bereit, eine veränderliche Anzahl von Untermengen zu schaffen. Deren Anzahl ist jedoch seit den Tagen von Bütschli vor einem Jahrhundert mächtig gewachsen und man erkannte und beschrieb die Diversität von Tausenden von Arten auf eine nachvollziehbare taxonomische Weise (siehe Corliss, 1974a). Aber man hat das Gefühl, daß die "Größe der Lücken zur Unterscheidung" (z.B. auf der Ordnungsebene) in den Händen von einigen Autoren beträchtlich geschrumpft und eventuell nicht immer konsistent oder beurteilbar ist. Corliss (1976) warf die Frage auf, ob ein Versuch gemacht werden könnte, eine Art quantitativen Maßes der "Einmaligkeit" für taxonomische Gruppen auf verschiedenen Ebenen zu entwickeln. Das heißt, können wir - für die Ciliaten - eine brauchbare Methode zur quantitativen Unterscheidung finden, damit alle Autoren davon abgehalten werden, eine Trennung in zwei Gruppen von Organismen vorzuschlagen bevor die Anzahl der Unterschiede innerhalb eines anerkannten Wertebereichs liegt?

Das zuletzt erwähnte Prinzip oder diese "Hypothese" bezieht sich auf heute immer häufiger angewandte mathematische, numerische, oder "phenetische" Näherungen - mit ausgezeichneten Ergebnissen zu Problemen von hauptsächlich morphologischen "Beziehungen" auf spezifischer oder infraspecifischer Ebene bei allen Arten von Organismen (Gates & Berger, 1974; Lynn & Berger, 1972; Powelson et al., 1975). Lehrreiche Bücher erscheinen jährlich; siehe zum Beispiel Blackith & Reyment (1971) für multivariate Morphometrie, Clifford & Stephenson (1975) für numerischer Klassifizierung und Sneath & Sokal (1973), ein "Klassiker" für numerische Taxonomie. Während die ungeheure Wirkung überhaupt nicht zu leugnen ist, sollten solche Ansätze weiterhin ein Teil der Ciliatensystematik sein, aber man sollte argwöhnisch sein gegenüber ihrer direkten Erweiterung und Anwendung bei oft auftauchenden verschiedenen Problemen der suprafamiliären Klassifizierung (im Gegensatz zu Unterabteilungen, Stämmen, Unterarten und ähnlichem). Die Auswahl der Merkmalssätze zur Messung oder sogar Gewichtung - aus unzähligen Möglichkeiten von ultrastrukturellen Aspekten bis hin zu ebenso zahlreichen (oder potentiell zahlreichen) Verhaltens-, ökologischen, ernährungsbezogenen, genetischen und biochemischen Parametern - kann die "eingebaute" Meinung oder Subjektivität des Ermittlers bei fehlender Sorgfalt von Anfang an beeinflussen. Für vielleicht weltweit 95% der Protozoologen bedeutet Taxonomie anscheinend Klassifizierung von Arten; jedoch sind ganz neue "numerische" Ansätze für die Taxa auf der "Makrosystem"-Ebene erforderlich. Bereits genannte Faktoren der Konvergenz und "Mosaik" Evolution können die Datensammlung und die anschließenden Analysen zur Riesenaufgabe machen mit letztlich erhalteten Ergebnissen, die immer noch von unterschiedlicher Interpretation abhängen.